domingo, 1 de julio de 2012

La Agricultura y Microorganismos


Una visión sustentable para el manejo de los suelos.

INTRODUCCIÓN
La fertilidad del suelo es vital para la vida en el planeta a largo plazo. El aumento en las últimas décadas de la productividad agrícola se ha conseguido a cambio de la reducción gradual del contenido de materia orgánica (M.O.) en las tierras bajo cultivo intensivo y el deterioro de la estructura del suelo, lo cual lo ha vuelto más propenso a la compactación y a la erosión; a esto debe incorporarse el proceso de desertificacíón, salinización, alcalinización y contaminación de napas subterraneas con plaguicidas y fertilizantes. Si a esto se le añade la disminución de la superficie agrícola por el avance indiscriminado del urbanismo, tenemos un cuadro muy preocupante para las generaciones futuras.

Paralelamente a la disminución de la fertilidad, ha decrecido la actividad biótico edáfica, que depende de la disponibilidad de nutrientes y de la energía aportada por la MO del suelo y de los residuos de los cultivos y de los animales. La diversidad de microorganismos del suelo es un indicador muy sensible de la contaminación y degradación de los ecosistemas. Dado que la mayor parte de la alteración química que se produce en el suelo se debe a la actividad de sus microorganismos, la capacidad del suelo para proporcionar nutrientes al cultivo en desarrollo a partir de sus propias reservas, es cada vez menor.
Se puede decir que la productividad actual sólo se mantiene por la aplicación de abonos químicos en cantidades cada vez mayores.
Un suelo sano es aquel que es capaz, a través de su actividad biótica y su propia fertilidad, de hacer fructificar cultivos y permanecer productivo durante largos periodos sin necesitar de grandes aportaciones exteriores.
Hoy no funciona el slogan de que el suelo es sólo un medio de cultivo para las plantas, y verlo como un ecosistema o ente vivo con constantes interacciones entre sus componentes bióticos y abióticos.
Una solución a estos problemas de la agricultura, teniendo en cuenta las capacidades de los microorganismos y su importancia, es potenciar y favorecer los PGPRs en el suelo.
Definición de los PGPRs

Los PGPRs (Plant Growth Promotion Rhizobacteria) o rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas, son aquellas bacterias, que aparecen libres en el suelo, capaces de adaptarse, colonizar y persistir en la rizosfera de la planta favoreciendo el crecimiento o desarrollo de ésta con su actividad.

Las rizobacterias pueden ser tanto beneficiosas, como neutras o negativas para la planta. Por eso resulta importante reseñar que el grupo de PGPRs sólo lo conforman aquellas útiles para el crecimiento de la planta.

Los PGPRs se encuentra habitualmente cerca o incluso dentro de la raíz.

Lentramente se despejan los conocimientos exactos de los mecanismos de colonización de la zona radicular;
a.- por mecanismos inespecíficos , como fuerzas electrostáticas; y por mecanismos específicos, en los que participan glucoproteínas de la superficie de la raíz y exopolisacáridos bacterianos, las rizobacterias se adhieren a las raíces ;
b.- otra fase en la que las bacterias se multiplican y crean microcolonias en zonas ricas en nutrientes.

Los PGPRs aportan formas asimilables de los nutrientes minerales (pudiéndose llamar por tanto biofertilizantes), producen fitohormonas y suprimen patógenos de las raíces.
El suelo
No es un medio inerte y estable, sino que es el resultado de la acción de los factores del clima y de los seres vivos sobre la superficie de la tierra a lo largo de muchos siglos.

El suelo es el sustrato natural para el desarrollo de las plantas y de una gran diversidad de comunidades de microorganismos y microfauna (artrópodos, anélidos, nemátodos, arácnidos, crustáceos, miriápodos, gasterópodos...) que forman las biocenosis del suelo.
Estas poblaciones crecen en la superficie de las partículas, en el interior de los agregados o asociadas a las raíces de las plantas, inmersos en la solución acuosa del suelo y en su atmósfera.
La población microbiana del suelo es muy abundante, y varía según las condiciones del medio y la cantidad de alimento disponible.

Los microorganismos del suelo pertenecen a todos los grupos conocidos:

1. Bacterias y actinomicetes
2. Hongos
3. Algas
4. Protozoos
5. Virus : Son parásitos intracelulares estrictos.

Las bacterias constituyen el grupo más numeroso y más importante (el 98%) de los microorganismos del suelo. Se estima que existen unas 30.000 especies de bacterias y 1.500.000 de hongos, aunque sólo se han identificado el 8% y el 1% respectivamente.
El estado del suelo es, en gran medida, consecuencia de las actividades químicas de los organismos vivos.
· Su existencia garantiza los ciclos de la materia y los fenómenos de descomposición y mineralización de la materia orgánica
La actividad química de los microorganismos en el suelo, determinan los factores a tener en cuenta para su estudio:
1.- La materia orgánica del suelo ;
2.- el agua en combinación con los organismos vivos del suelo y el anhídrido carbónico, que producen en la respiración y que se transforma en ácido carbónico, atacan a las rocas.
Los microorganismos son capaces de poner a disposición de las plantas los nutrientes no asimilables directamente por la planta, además de aquellos retenidos en la materia orgánica del suelo y en compuestos minerales ; la actividad microbiana y los ácidos excretados por los microorganismos edáficos hacen asimilables para las raíces nutrientes como son el fósforo, azufre, potasio.
3.- el agua: su disponibilidad determina que el microorganismo pueda existir en el suelo.
4.- la temperatura: influye en el metabolismo y propiedades físico-químicas del suelo.
5.- el pH: influye directamente en microorganismos, disponibilidad y toxicidad de nutrientes minerales.
6.- la oxigenación: condiciona que haya organismos de respiración aerobia o anaerobia. Este factor arrastra implícitamente el sistema de riego (frecuencia y tasa).-

El microhábitat
La suma total de las interacciones, las condiciones y los microorganismos de un lugar concreto conforman un microhábitat. Se puede definir funcionalmente un microhábitat, como el volumen de suelo en el que las condiciones físico-químicas definen el comportamiento de las células, poblaciones o comunidades de microorganismos que en respuesta modifican ese ambiente o medio.

Cuando en el sistema se introducen las plantas la situación de los microorganismos cambia drásticamente. Las plantas son los principales suministradores de sustratos energéticos al suelo.

En la rizosfera ( región que se extiende a lo largo de unos pocos milímetros – 2 mm - desde la superficie de la raíz, dónde se producen interacciones entre las plantas y los microorganismos) , las poblaciones de microorganismos alcanzan cifras de cientos de millones de células por cm3, densidad que resulta unas 10 a 1000 veces mayor que la del suelo no rizosférico.
Los microorganismos desarrollan en la rizosfera actividades metabólicas de las que se benefician las plantas: transformaciones de la materia orgánica del suelo, movilización de nutrientes inorgánicos, producción de sustancias promotoras del crecimiento vegetal, antagonismos frente a patógenos, etc.
Efecto rizosférico, es el conjunto de interacciones que se producen en la rizosfera .Este efecto supone la estimulación del crecimiento microbiano alrededor de la raíz a causa del variado aporte de compuestos carbonados (solubles e insolubles) al suelo, fenómeno también conocido como rizodeposición, principalmente mediante:

----Exudados: compuestos de bajo peso molecular procedentes de células intactas.
----Secreciones: compuestos liberados activamente por las células de raicillas.
----Mucílagos vegetales: procedentes de distintas partes de la raíz.
----Mucigel: material gelatinoso sobre raicillas debida a los mucílagos, bacterias, productos metabólicos , material coloidal.
----Lisados: compuestos liberados por la rotura de las células epidérmicas viejas.
----Restos de tejidos y células de la cofia, epidermis y corteza de la raíz y otros.

El Lenguaje De Las Plantas .


las plantas para comunicarse con el suelo y los microorganismos para su desarrollo lo hacen a través de los exudados; son estos compuestos liberados que hemos detallado; y lógicamente dependen :
· La especie de la planta.
· Las condiciones de crecimiento o estado fisiológico
· El medio de cultivo
· La edad de la planta
· Las condiciones ambientales como: temperatura, radiación solar, contenido de nutrientes en el suelo, etc.
· Y dependen fuertemente de nuestros manejos foliares ; así una aplicación foliar de potasio , incrementara el contenido de azucares de los exudados ; o una aplicación de bioestimulantes con animoácidos o nitrogeno, hará crecer el contenido de de animoácidos en los exudados.-
La variedad de exudados presentes en la rizosfera afecta a la composición y actividad microbiana.
La liberación de compuestos orgánicos por parte de las plantas no se realiza de forma gratuita, sino que es un mecanismo por el cual las plantas reciben un beneficio a cambio de un costo: la exudación es una estrategia que estimula la actividad de los microorganismos del suelo provechosos para la planta que mejoran la nutrición de la planta, entre otros rendimientos. De esta forma la planta es capaz de modificar los exudados que produce para conseguir favorecer y seleccionar las bacterias que contribuyan al desarrollo del vegetal. En estas interacciones, los microorganismos aportan nutrientes a la planta y estimulan la fotosíntesis.

Las plantas introducen además otras alteraciones en la rizosfera que afectan a la composición, actividad y tamaño de las poblaciones rizosféricas microbianas, creando un ambiente especial que debe ser bien caracterizado si se quiere manipular la microflora de la rizosfera. A las características naturales del suelo que condicionan a los microorganismos, hay que añadir las existentes en la rizosfera:
· Factores físicos: intensidad de enraizamientos de la planta, desplazamiento de suelo debido al crecimiento de la raíz, compactación del suelo alrededor de la raíz, reducción del tamaño de los poros del suelo, menor disponibilidad de agua que en el resto del suelos.
· Factores químicos: las raíces pueden alterar la composición química de la rizosfera, el pH, el potencial de óxido-reducción, menor concentración de oxígeno, concentración de nutrientes y de carbono soluble, que puede incrementar la solubilidad de cationes. ( ver : el pH del suelo y las bacterias: art. de Anjel Rodas P. )

Sobre la rizosfera se desarrollan colonias, a veces embebidas en el mucigel, pero sólo entre el 4 y el 15 % de la rizosfera está cubierta de microorganismos, ya que las exudaciones no son uniformes. Se concentran especialmente en el ápice de la raíz, extremos de las raíces laterales, pelos radicales y uniones longitudinales de las células. Esto tiene relación con la especificidad de intercambio iónico de cada segmento de las raicillas.

Factores que afectan a la ecología microbiana de la rizosfera:
· La especie de la planta
· Genotipo de las plantas: las plantas manipuladas genéticamente pueden alterar la composición de la microbiota rizosférica. Si bien, estas manipulaciones pueden traer consigo, a nivel de investigación, una mayor comprensión de las relaciones rizosféricas entre microorganismos y plantas.
· A través de las exudaciones, la planta favorece o selecciona determinadas bacterias edáficas beneficiosas para su desarrollo.
Algunos plaguicidas y abonos químicos han mostrado ser directamente tóxicos para la microbiota, al igual que lo es la quema de rastrojos.
Por tanto la fertilización y abonado no deben considerarse únicamente en términos de las necesidades de los cultivos, sino también en términos de las necesidades de los microorganismos edáficos y de su ecosistema. Uno de los grandes causantes de la disminución de la población de microorganismos, es la exagerada fertilización nitrogenada y las fertilizaciones de base en algunos cultivos; tb lo es, el uso de fertilizantes duros (nitratos, sulfatos, fosfatos ) por contraposición de nutrientes mas elaborados y digeribles por las plantas; como el caso del uso de aportes de nitrógenos en forma amidica, en contraposición a nitratos o sales de amonio (Urea) ; la ausencia del uso de fertilizantes del tipo monograno; el uso de transportadores o polioles, es otra fórmula benéfica al manejo sustentable de suelos con riqueza biótica.

MÉTODOS DE ACTUACIÓN DE LOS P.G.P.R.


Las bacterias promotoras del crecimiento bacteriano pueden actuar sobre la planta de dos maneras diferentes, directa o indirectamente.
Directos: las bacterias le proporcionan a la planta compuestos sintetizados por ella misma , y le produce así un beneficio a la planta. Estos compuestos pueden ser nitrógeno, hormonas del crecimiento y ciertos nutrientes como hierro o fósforo, provenientes del mundo natural Indirectos : las bacterias protejen a las plantas de microorganismos fitopatógenos. Estos métodos suponen una alternativa potencial porque es un método de control biológico y su utilización como herramienta biotecnológica parece una esperanzadora realidad que reduzca los impactos adversos de agroquímicos, y permita una gestión más razonable y sostenible del suelo.

1-SIDERÓFOROS: son moléculas fijadoras de Fe, K, P segregadas por esas bacterias. Las bacterias segregan estas sustancias al medio para fijar el Fe u otro y así poder crecer y desarrollarse. . Lo que ocurre es que indirectamente protegen a las plantas de otros microorganismos fitopatógenos, debido a que éstos también necesitan el hierro para crecer. Estos agentes fitopatógenos también segregan sideróforos pero tienen menor capacidad de fijar el hierro que los anteriores por lo que su crecimiento y desarrollo se ven limitados. 1-Fijación del N Atmosférico es un lbeneficio poco uimportante , ya que hay pocos P.G.P.R. que la desarrollan.

2-Antibióticos: son sustancias orgánicas sintetizadas por bacterias para eliminar o inhibir el crecimiento de organismos infecciosos para las plantas. Esta es la principal vía por la cual los P.G.P.R. previenen la proliferación de enfermedades causadas por fitopatógenos. 2-Sideróforo, se puede considerar un método directo.

3-Enzimas : Algunas bacterias producen enzimas como chitinasa, glucanasas, proteasas que degradan y rompen las paredes celulares de los hongos. 3-Síntesis de fitohormonas :Es el principal mecanismo, ellas ayudan al crecimiento de la planta en sus diferentes estadíos. El problema es que es difícil diferenciar las hormonas sintetizada por la propia planta de las que aportan los microorganismos. Las principales fitohormonas sintetizadas por los microorganismos son las auxinas, las giberilinas y las citokininas.

4-SÍNTESIS DE PROTEÍNAS :
 Una de las formas por las que algunos fitopatógenos dañan las plantas es sintetizando proteínas que favorecen la formación de cristales de hielo. Estas proteínas son sintetizadas en condiciones adversas de bajas temperaturas y son capaces de atravesar las células de la planta matándolas. La bacteria fitopatógena se beneficia porque tendrá acceso directo a los nutrientes sin tener que competir con las células de las plantas que han sido dañadas. Otra vía para combatir esta enfermedad es aprovechar la capacidad que tienen ciertas bacterias para sobrevivir ante condiciones adversas de frío. Así por ejemplo en algunas zonas como Canadá, Escandinavia o Norte de Estados Unidos las bacterias tienen que soportar fríos inviernos y luego crecer en primavera con la llegada del buen tiempo. Recientemente se ha visto que estas bacterias para sobrevivir segregan al medio unas enzimas que regulan la formación de grandes cristales de hielo. 4-Solubilización de minerales como el P.Menos del 5% del fósforo contenido en el suelo es asimilable por la planta. Actualmente se está estudiando para inocular microorganismos para que lo absorban. Unos estudios realizados con Bacillus Megaterium y Pseudomonas Fluorescens demuestran la capacidad de estos microorganismos para incorporar fósforo a la planta bien por la acción de fosfatasa (mineralización) o bien solubilizando el fosfato inorgánico por la acción de ácidos orgánicos. Actualmente se ha prestado poca atención a la aplicación de estos efectos en agricultura. Estos P.G.P.R. son capaces de alterar la permeabilidad de los células de la raíz para incorporar estos iones. Un estudio realizado demostró que inoculaciones de trigo y maízcon Azospirillum Brasilense incrementaba la captación de nitrato, potasio y fósforo.

5-Producción DE HCN
 : existe controversia sobre la acción del HCN sobre las plantas. Algunos autores como Schippers estiman que los microrganismos patógenos producen HCN como metabolito secundario. Otros autores como Defago opinan que la producción de HCN es buena para el biocontrol. Hay otros autores como Voisard que piensan que el HCN tiene dos efectos antagónicos. Por un lado induce mecanismos de defensa frente a organismos fitopatógenos y por otro induce alteraciones en las actividades fisiológicas de las plantas.

6- HIDRÓLISIS DE MOLÉCULAS PRODUCIDAS POR PATÓGENOS: Un estudio realizado por Toyoda y Utsumi (1991) nos muestra como cepas de Pseudomonas Cepacia y Pseudomonas Solanacerum eran capaces de hidrolizar el ácido fusárico, agente causante del marchitamiento por infección de Fusarium.

7-COMPETENCIA POR CARBONO Y POR NITROGENO : 
Algunas especies de Pseudomonas son capaces de desplazar aPhythium Ultimun en la competencia por estos nutrientes.

8-INDUCCIÓN DE RESISTENCIA SISTÉMICA:
 Este método tiene gran importancia porque actúa como una vacuna vegetal. Así por ejemplo, Serratia Marcescens tiene que ver con alteraciones en los niveles endógenos de ácido salicílico lo que da resistencia sistémica en el pepino y tabaco.Otro trabajo llevado a cabo por Zehneler (1997) nos muestra como el tratamiento del pepino con P.G.P.R., lo protege de unos insectos, debido a la alteración de los niveles endógenos de un metabolito secundario, la cucumberina, que hace poco apetecible la planta al insecto.

9-Competencia:
 las bacterias PGPR presentan una agresiva colonización de la rizosfera desplazando así a otras bacterias y hongos perjudiciales para la planta. Las bacterias introducidas en la rizosfera, están envueltas en un complejo de interacciones con la planta hospedadora y con los microorganismos de los alrededores de la rizosfera. Las bacterias inoculadas artificialmente, se alimentan de las excrecciones de la raíz, pero solo un pequeño porcentaje de la superficie de la raíz (8-20 %) está colonizado por los microoganismos. Son zonas de máxima exudación. Por estas razones la supervivencia en la rizosfera depende de la ocupación de esta zona y de la competencia. Estas interacciones microbianas dependen de los parámetros ambientales como temperatura, humedad, régimen de fertilidad y tipo de suelo. Se cree que los P.G.P.R. se distribuyen en la rizosfeta en un modelo lognormal, pero todavía hay un gran desconocimiento de como estos factores afectan a la colonización, cuanto tiempo persisten y cuales son sus efectos sobre el crecimiento de la planta. que se anclaban a su superficie.

MEJORA DE CEPAS MICROBIANAS

Según las metas de cada programa de investigación, el microorganismo puede ser deseable tal y como se obtiene del suelo o bien puede ser mejorado en el laboratorio mediante manipulación.
Un ejemplo es la mutación-selección que debe ser utilizada para mejorar organismos que posean capacidad pesticida. Particularmente los que basan su actividad en la biosíntesis, secreción de antibióticos, toxinas,insecticidas o componentes relacionados.
Estas técnicas tradicionales se pueden utilizar para seleccionar variantes que produzcan un incremento en el nivel de moléculas antagonistas. Es decir, hay que seleccionar atendiendo a las capacidades de colonización u otras tretas que produzcan indirectamente una mayor efectividad.
La ingeniería genética ha abierto otro abanico de posibilidades para el progreso de estas cepas microbianas, además de poder cumplir los objetivos descritos anteriormente para las cepas silvestres. También se utiliza la ingeniería genética para producir pesticidas biológicos muy potentes; incluidos los funguicidas .
La razón principal de este control exaustivo de los productos fabricados a partir de cepas modificadas es la posibilidad de producir efectos que alteren el equilibrio ecológico de la rizosfera y del suelo en general.
Sería conveniente adoptar una metodología común a todos los paises para lograr obtener bases de datos más útiles para todos. De la otra manera los datos sólo son útiles en aquellos paises que desarrollan una estrategia común.
Actualmente se maneja la posibilidad de modificar genéticamente los PGPR´S para mejorar diferentes aspectos que incrementen sus efectos favorables hacia las plantas.
De esta manera, actuando sobre su genotipo podemos conseguir que produzcan más sideróforos, antibióticos, enzimas proteinas...)

CONCLUSIONES

El suelo es un medio heterogéneo y muy complejo dentro del cual hay una gran diversidad microbiana. Uno de los mayores campos de investigación en el suelo es la rizosfera y todos los microorganismos que en ella existen y que producen una serie de efectos, positivos o negativos, a las plantas. Este campo de investigación incluye a aquellos microorganismos que poseen ciertos mecanismos y capacidades para conseguir un mejor desarrollo y crecimiento de la planta.
Los PGPR´S por tanto plantean una línea de actuación moderna y con futuro en lo que a la agricultura se refiere.
Pero debemos de actuar con cautela y medir todos los efectos que produciría la comercialización de estos productos y su utilización a gran escala.
En particular , la comercialización de inóculos para inyectar a suelos sin contenidos de M.O., (al menos con 1,5 %) los efectos aquí descritos son muy poco tangibles en el corto plazo.
Otro conflicto que se plantea es la utilización de la ingeniería genética para la producción de cepas modificadas genéticamente de PGPR´S para una elaboración de productos más específicos, en mejores condiciones... Este tipo de microorganismos necesitan de unos controles aun más exhaustivos que los anteriores pues el hecho de ser mejores competidores puede plantear un grave problema en la rizosfera (además de que hay una enorme falta de investigación en el campò de los transgénicos).
En definitiva , una cultura de explotación de suelos, exenta de constantes aportes de M.O., o de incorporación de residuos (podas, compostajes, abonos verdes ), rotaciones de siembras de pasturas, regeneración de praderas, etc. En una palabra, un ambiente sustentable de explotación de los suelos es ele objetivo que se persigue con la entrega de este material.


Coquimbo
Ing. Agrónomo

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